导读
人类世下气候变化将使得全球生物多样性再分布。当气候变化时，由于局域灭绝以及拓殖到新环境需求，物种会从原始生境迁移至其它适宜区域。然而，在破碎化景观中物种扩散的前提是可迁移路径的存在。本研究利用生态位模型研究模拟了80种亚马逊灵长类以及预测了气候变化情境下的物种潜在分布。之后，研究为灵长类扩散设置景观限制，主要有两类：1.自然生物地理阻隔（主要是亚马逊的河流）；2.对于许多森林栖息动物的人为限制（森林砍伐区）。另外，研究还着重探讨一些冲突区域，也就是区域具有很高的扩散潜力但也会森林采伐的区域。基于上述，本研究探讨物种扩散如何影响气候变化下亚马逊灵长类的再分布。
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物种的地理分布不是静态的而是随着时间而变化。气候驱动的物种分布变迁主要是因为物种分布边缘的局域灭绝以及拓殖。例如，温度上升会导致物种分布冷缘的极地迁移和垂直扩散以及热缘的分布范围退缩。因此，在气候变化时物种将从原始生境迁移至其它区域以使得它们的地理分布范围的气候适宜它们生存。
有效地物种扩散取决于物种跟随气候变化速率的能力以及可渗透迁移路径是否存在。然而，生境丧失和破碎化生成的景观斑块会影响物种的迁移以及可能最后会阻碍气候驱动扩散，进而使物种局限于不适宜的气候中。因此，对于一些物种在未来迁移至适宜的气候区域是不可能的，进而这些物种只能生存于陌生（不适宜）的气候条件下。
对一些动物来说，在景观斑块中的迁移决定了气候变化下物种扩散能否到达适宜环境。亚马逊灵长类在面临气候变化时特别脆弱，特别是新热带灵长类动物，它们依赖于树冠，扩散能力差，如果它们遇到某些障碍，它们不太可能追踪自己的气候生态位。因此，森林采伐以及有限的分布变迁可能会阻碍响应气候变化的潜在扩散路径。
在全球灵长类研究中已经发现气候变化影响其种群结构、分布范围大小、种间关系、新的寄生关系出现以及气候—森林采伐反馈。因此，本研究探讨由自然与人为阻隔带来的扩散限制（图1）如何影响气候变化下的亚马逊灵长类物种再分布。为此，研究将未来气候和森林采伐耦合到不同的扩散情景中并假设在河流与森林采伐区每个物种的扩散限制是不同的。
图1耦合扩散限制预测亚马逊灵长类潜在分布的方法路线图。用每个物种的最大预期扩散距离（Dmax）来校准空间扩散核。然后，将原有网格（初始分布）定殖目标网格（生境适宜性图）的概率作为网格之间距离函数进行估计，直至Dmax。最终扩散限制的物种潜在分布划分为：气候避难所、潜在扩散、扩散受限以及不适宜生境区域（原图2）。▉结果研究发现在破碎化景观中的物种迁移会修饰气候变化下的物种分布。如果物种能够迁移至未来所有的适宜气候区域，那么大多数物种的分布范围都会扩大。然而，当考虑到（自然和人为的）扩散限制因素，未来分布范围扩大的物种数量减少，而分布范围缩小的可能性增大。在极端的情况下，物种无法迁移，被迫停留在其目前的地理范围内，预计所有物种都会出现分布范围缩小的情况（图2）。
图2气候变化及森林采伐下不同扩散情景物种分布变迁。标题表示物种扩散情景，物种扩散受到不同程度的限制（从完全扩散到无扩散）。减排*策和社会经济“一切照旧”表明了人类发展的前景以及随之而来的气候变化和森林采伐预测（原图3）。研究预测每个网格灵长类物种丰富度为2-16，丰富度最高的区域在亚马逊河两岸以及亚马逊流域安第斯山区。在气候变化所有情境（减排*策以及一切照旧）下，灵长类明显地朝安第斯山地迁移，研究预计灵长类丰富度会聚集于安第斯—亚马逊区域。秘鲁安第斯山地以及巴西西部亚马逊流域是一些灵长类物种的气候避难所（图3）。研究模拟表明，扩散限制将阻止灵长类动物占据亚马逊河和内格罗河上游以及马德拉河以南的气候适宜地区。研究还发现大部分亚马逊地区成为灵长类的不适宜气候区域的概率很高。然而，这一概率最高的区域出现在巴西的桑塔雷姆、玛瑙斯和博阿维斯塔。
图3亚马逊灵长类分布动态。扩散限制耦合到亚马逊灵长类潜在分布预测中。减排*策和社会经济“一切照旧”表明了人类发展的前景、温室气体排放以及公路铺设。颜色（从*色到红色）表示整个亚马逊地区预计将经历分布范围动态变化（每个物种基于网格预测的总和）的物种数量（原图4）。灵长类物种扩散与森林采伐的冲突区域主要分布在亚马逊中部地区（图4），特别是在巴西，沿着亚马逊河的主要支流，靠近最大的城市中心（地图上的蓝色三角形）。亚马逊的大多数保护区将无法缓解未来生物多样性与人为压力之间的冲突。另外大部分灵长类物种的冲突区域也不在保护地范围之内。只有少数保护区涵盖区域能够使灵长类动物迁徙到适宜气候区域，但这些地区森林采伐的可能性很大。因此，森林采伐干扰的潜在扩散路径不在保护区范围之内。
图4亚马逊灵长类动物重新分布与人类定居点之间的冲突区。颜色表示因森林采伐而被干扰的迁徙潜力，以物种丰富程度为标准判识可能作为扩散廊道的网格。红色表示一个网格可能作为几个物种的扩散廊道，而*色至白色表示网格可以作为少数或没有物种的扩散廊道。灰色多边形表示亚马逊的保护区。蓝色三角形表示亚马逊流域的大城市（原图）。▉结论气候变化对物种分布的影响将很大程度上依赖于潜在迁移路径上是否是可渗透的。事实是森林采伐导致树栖物种和依赖树冠的物种（如亚马逊灵长类动物）的扩散路径被破坏，使它们被局限于未来不适宜地区。再加上生物多样性再分布和人类发展之间的冲突区位于亚马逊保护地网络之外，因此保护单元作为物种扩散“跳板”的潜力有限。因此，考虑到气候驱动物种扩散的必要性，规划保护廊道可以提高未来景观的可渗透性，促进物种在未来成功地迁移到适宜气候区域。
本文编辑：刘锋云南大学，在读博士
研究方向：气候变化下区域生物多样性保护研究
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